狗为什么有这么多品种?
从理论上讲,一个物种的表型变异的来源是基因变异、表观遗传变异、环境的影响或者是这几者的综合影响。由于实验的需要,研究者常常把这几个因素分开来分析其作用。关于单个基因的变异对狗的表型影响的研究已经取得了不少的进展。通过连锁分析或全基因组关联分析的方法已经找到了不少跟狗的不同表型相关的基因。
例如,2001年Parker等研究犬类皮肤色素沉着发现所有黑毛狗都带有MITF基因的突变,没有该突变的狗毛色都是浅黄色。这说明MITF基因是犬类毛色差异的关键基因,MITF基因变异为黑毛狗的形成提供了重要的遗传选择材料。再例如,2009年Newton等对犬类斑点毛纹形成机制的研究中发现,在带有斑点毛纹的犬类中一个位于microphthalmia-associatedtranscriptionfactor(MITF)基因上游的调控序列高度同源,而MITF基因编码的微眼症状转录因子对于皮肤黑素细胞的形成具有重要的作用,因此Newton等认为MITF基因上游的同源调控序列对于MITF基因的表达具有抑制作用,并且这种作用在皮肤不同区域具有差异,因此在有该调控序列的犬类皮肤上,MITF基因在一些区域抑制表达,相应的黑素细胞不能形成,从而造成皮肤毛色在这些区域呈白色斑块,而在其他区域毛色为黑色等深色。
与单基因遗传不同,2009年Cadieu等使用全基因组关联研究分析了超过900只不同类型狗的毛型,确定了对狗的毛型(例如毛的长短、毛的刚硬程度以及毛的生长方式)有决定作用的3个主要基因位点:RTAN1、FGF5以及AR。这三个基因位点的基因变异,通过协同作用,决定了狗的毛型。这种多基因对于狗的表型的作用现象是十分常见的。
上述的研究主要是分析不同狗的差异,寻找变异基因并研究其作用。在寻找基因变异的时候,通常选择表型差异很大的狗进行分析。因此找到的基因变异类型往往存在于不同类型的狗之间。然而,对于同一种狗,其表型也存在差异,引起这一表型差异的原因也有两个:基因组变异和表观遗传变异。2013年Kukekova等选择金毛牧羊犬进行研究,发现不同的金毛牧羊犬对于疾病的反应是不一样的。有的金毛牧羊犬对于疾病是抗性的,而有的则易感染,导致这一表型差异的原因是犬类干扰素基因家族(CInf)的拷贝数差异,CInf在抗病性犬基因组中大约有13个拷贝,而易病犬中只有6个拷贝。这个例子说明基因组的拷贝数变异是产生同种犬表型差异的重要因素。基因组中的单核苷酸多态性也可以导致这一表型差异。2010年vonHoldt等对犬类尾巴摆动的偏转性进行研究,他们发现,不同狗在高兴的时候尾巴摆动的方向存在左右的偏转性,有的狗偏向于左边,有的则偏向于右边。这种左右偏转的方向跟它们的亲和性和攻击性是相关的。这种表型上的左右偏转性差异是SLC6A4基因区域的单核苷酸多态性造成的,进一步的研究发现这个单核苷酸多态性导致了SLC6A4基因的表达量在大脑中的左右侧出现差异,从而造成表型的左右差异。基因组的突变和拷贝数差异都引起了DNA序列的改变,然而,表观遗传修饰的差别,则并不伴随DNA序列的改变,而是通过在表观遗传修饰酶基因的表达差异,导致DNA甲基化或者染色质组蛋白修饰的程度发生变化,最终改变基因的表达量,从而影响了表型。Goddard和Visscher研究了牛乳蛋白的产量的遗传度,发现有11%的决定因素来自于DNA甲基化程度的差异。目前还没有相关论文报导犬类的表观遗传修饰变异影响了表型,但是我们有理由相信表观遗传修饰在品种狗的产生过程中发挥了重要的作用。